Количественные признаки

Для некоторых генетических признаков характерна дискретная изменчивость - обычно по таким признакам особи можно разделить на несколько ясно различимых групп. К таким признакам относятся признаки , которые в своих опытах исследовал Грегор Мендель, а также многие другие признаки, которые изучает классическая генетика в случаях сцепленного и сцепленного с полом наследования, а также взаимодействия генов, таких как неполное доминирование, кодоминирование или эпистаз. Например наследование гемофилии и групп крови у человека, формы гребня у кур, окраски глаз у плодовой мушки. Такие признаки часто называют качественными, так как разница между особями по этим признакам достаточно велика и ее легко можно заметить при простом наблюдении. Однако для многих других генетических признаков характерна непрерывная изменчивость - эти признаки более или менее непрерывно изменяются в определенном диапазоне, который схематично можно отобразить в виде колоколообразной кривой. К таким признакам относятся высота растений, масса животных, яйценоскость кур, длина волокон у льна, содержание сахара в корнеплодах сахарной свеклы, количество семян в початках кукурузы и многие другие. У человека к таким признакам относятся например рост, форма тела, цвет кожи.Такие признаки называют количественными и в отличие от качественных, разница между особями по этим признакам невелика и требует точных измерений.

Полигенное наследование

В начале двадцатого века перед учеными встал вопрос о том, как наследуются количественные признаки. Некоторые из них считали, что наследование количественных существенно отличается от наследования качественных признаков, другие же полагали, что механизмы наследования в обоих случаях носят похожий характер. В результате дальнейших экспериментов подтвердилась верность последней точки зрения. Оказалось, что непрерывная изменчивость признака обусловлена действием нескольких генов, каждый из которых имеет небольшой эффект и наследуется в соответствии с законами Менделя. Такие гены получили название полигенов. Очевидно, что чем больше локусов , которые оказывают кумулятивное влияние на признак, тем ближе к непрерывной будет изменчивость этого признака.

Обычно действие полигенов аддитивно и носит кумулятивный характер. Однако не всегда все аллели имеют одинаковый эффект на проявление признака. Из за доминирования или аллельного взаимодействия действие одних аллелей может быть больше, чем действие других. Очень часто проявление большинства количественных признаков зависит от влияния внешней среды. К примеру такие факторы внешней среды, как питание, климат, болезни могут оказать существенное влияние на вес человека, молочность коров или размер початка кукурузы. Поэтому во многих случаях бывает достаточно трудно определить число генов, которые формируют данный количественный признак по соотношению фенотипов в потомстве.

Примеры полигенного наследования

На практике количество полигенов часто определяют по доли особей в потомстве во втором поколении, которые имеют родительский фенотип. Пожалуй необходимо объяснить более подробно как это делается. Ты можешь видеть поля с надписями "Уникальных" и "Всего" в правой части генетического калькулятора. Надпись "Уникальных" обозначает число уникальных генотипов или фенотипов в результатах скрещивания, а "Всего" общее число генотипов. Для вычисления общего числа генотипов можно использовать очень простую формулу Total = 2^(2*число гибридных генов). Например для моногибридного скрещивания Total = 2^(2*1) = 4, для дигибридного Total = 2^(2*2) = 16, для тригибридного Total = 2^(2*3) = 64 и так далее. Для полигенных скрещиваний доля доминантных или рецессивных гомозиготных особей во втором поколении, которые будут иметь родительский генотип, равна 1/Total. Если формирование признака контролирует один ген, то доля гомозиготных особей = 1/4, если два полигена, то доля = 1/16, если три полигена, то доля = 1/64 и так далее. Таким образом если мы знаем например долю рецессивных гомозиготных особей, то мы можем определить число полигенов, которые контролируют признак. Давайте рассмотрим это на конкретном примере.

Пример цвета колосьев пшеницы.

Цвет колосьев пшеницы может иметь различного оттенка красного цвета начиная от белого и заканчивая темно-красным. Все потомство в первом поколении от скрещивания между белым и светло-красным сортами имело промежуточную окраску, а во втором поколении соотношение по фенотипам белых, промежуточных и светло-красных составило 1:2:1. Потомство в первом поколении от скрещивания белого и красного сортов было светло-красным, а во втором поколении можно было выделить 5 различных типов окраски колосьев от белого до красного. Доля белых колосьев была равна приблизительно 1/16. Гибриды в первом поколении от скрещивания между белым и темно-красным сортами имели промежуточный цвет колосьев по сравнению с родителями, а во втором поколении можно было выделить 7 различных типов окраски колосьев от белого до темно-красного. Доля белых колосьев была равна приблизительно 1/64 от общего числа колосьев. Таким образом можно сделать вывод, что окраска колосьев пшеницы контролируется тремя генами, каждый из которых имеет небольшой эффект. Каждый ген представлен двумя аллелями, один из которых определяет красную окраску, а другой белую. Давайте обозначим аллели этих трех локусов как "Aa", "Bb" и "Cc". Тогда генотипы сортов будут такими: белые - "aabbcc", светло-красные "AAbbcc", красные - "AABBcc" и темно-красные - "AABBCC". Необходимо однако сказать, что красный цвет колосьев будет не только у растений с генотипом "AABBcc", но и у растений с генотипами "AAbbCC", "aaBBCC", "AaBbCC", "AaBBCc", "AABbCc". Это также справедливо для светло-красных растений и растений с промежуточной окраской колосьев. Давайте сформируем файл признаков в котором будут указаны все возможные варианты:

A A B B C C:темно-красная пшеница
A A B B C:промежуточная темно-красная пшеница
A A B C C:промежуточная темно-красная пшеница
A B B C C:промежуточная темно-красная пшеница
A A B B:красная пшеница
A A C C:красная пшеница
A A B C:красная пшеница
A B B C:красная пшеница
A B C C:красная пшеница
B B C C:красная пшеница
A A B:промежуточная красная пшеница
A A C:промежуточная красная пшеница
A B B:промежуточная красная пшеница
A B C:промежуточная красная пшеница
A C C:промежуточная красная пшеница
B B C:промежуточная красная пшеница
B C C:промежуточная красная пшеница
A A:светло-красная пшеница
A B:светло-красная пшеница
A C:светло-красная пшеница
B B:светло-красная пшеница
B C:светло-красная пшеница
C C:светло-красная пшеница
A:промежуточная светло-красная пшеница
B:промежуточная светло-красная пшеница
C:промежуточная светло-красная пшеница
*:белая пшеница

{
окраска:A a
окраска:B b
окраска:C c
}

Генетический калькулятор: Вы можете открыть этот файл ( Polygenic 1A.txt ) и вычислить результаты для Фенотипов по признакам.

Родительские генотипы для скрещивания между белыми и светло-красными будут "aabbcc" для белых и "AAbbcc" или "aaBBcc" или "aabbCC" для светло-красных. Все потомство первого поколения будет промежуточная светло-красная пшеница (например "Aabbcc"). А в результате скрещивания гибридов первого поколения мы получим соотношение Фенотипов по признакам - 1:2:1.

Родительские генотипы для скрещивания между белыми и красными будут "aabbcc" для белых и "AABBcc" или "aaBBCC" или "AAbbCC" для красных. Все потомство первого поколения будет светло-красная пшеница (например "AaBbcc"). А в результате скрещивания гибридов первого поколения мы получим соотношение Фенотипов по признакам - 1:4:6:4:1.

Родительские генотипы для скрещивания между белыми и красными будут "aabbcc" для белых и "AABBCC" для темно-красных. Все потомство первого поколения будет промежуточная красная пшеница ("AaBbСc"). А в результате скрещивания гибридов первого поколения мы получим соотношение Фенотипов по признакам - 1:6:15:20:15:6:1.

Файл признаков в данном случае выглядит достаточно громоздким и сложным. Но мы можем его существенно упростить. Так как каждый доминантный аллель имеет одинаковый эффект в определении красного цвета, то тогда цвет обусловлен только числом доминантных аллелей и не зависит от локуса к которому они принадлежат. Таким образом мы можем обозначить все полимерные гены одинаковыми буквами, например "Aa". Тогда родительские генотипы пшеницы с белыми колосьями будут "aaaaaa", с светло-красными "AAaaaa" или "aaAAaa" или "aaaaAA", с красными "AAAAaa" или "aaAAAA" или "AAaaAA", а с темно-красными "AAAAAA". А файл признаков будет выглядеть гораздо проще:

A A A A A A:темно-красная пшеница
A A A A A:промежуточная темно-красная пшеница
A A A A:красная пшеница
A A A:промежуточная красная пшеница
A A:светло-красная пшеница
A:промежуточная светло-красная пшеница
*:белая пшеница

{
окраска:A a
окраска:A a
окраска:A a
}

Вы можете открыть этот файл ( Polygenic 1B.txt ) и вычислить результаты для Фенотипов по признакам.

Можно получить правильные результаты полигенных скрещиваний даже без использования файлов признаков. Дело в том, что в случае полигенного наследования соотношение Фенотипов по признакам эквивалентно простому соотношению по генотипам. Если доминантный и рецессивный аллели полигенов обозначены одинаковыми буквами, но в разном регистре (доминантный - в верхнем, а рецессивный в нижнем), то начиная с версии 3.3 вы можете записать родительские генотипы без использования специальных символов. Но если вы обозначаете доминантный аллель разными буквами, то каждую группу полигенов в записи родительских генотипов вы должны заключить в символы двоеточия (":"). Выберите пункт "Генотипы" и вы увидите, что от скрещивания гибридов первого поколения мы получим соотношение 1:2:1 для гибридов с генотипом "Aaaaaa", 1:4:6:4:1 для "AaAaaa" и 1::6:15:20:15:6:1 для "AaAaAa". Вы также можете скомбинировать этот способ решения генетических задач и использование файлов признаков.

Пример длины ушей у кроликов.

Давайте рассмотрим другой пример. Допустим длина ушей кроликов контролируется двумя парами полигенов. Доминантные аллели этих локусов обозначим как "D", а рецессивные аллели как "d". Длина ушей у доминантных гомозиготных кроликов с генотипом "DDDD" равна 28 сантиметрам, а длина ушей рецессивных гомозиготных кроликов с генотипом "dddd" равна 12 сантиметрам. Если для четырех рецессивных аллелей длина равна 12 сантиметрам, то один аллель дает нам 3 сантиметра (12 / 4 = 3). А один доминантный аллель дает нам 7 сантиметров (28 / 4 = 7). Таким образом можно сказать, что каждый доминантный аллель увеличивает длину ушей на 4 сантиметра (7 - 3 = 4). Тогда длина ушей у кроликов с тремя доминантными аллелями будет равна 24 сантиметра (28 - 4 = 24), с двумя буде равна 20 сантиметров (24 - 4 = 20), а с одним будет равна 16 сантиметрам (20 - 4 = 16). И мы можем написать наш файл признаков так:

D D D D:длина28
D D D:длина24
D D:длина20
D:длина16
*:длина12 

{
длина:D d
длина:D d
}

Генетический калькулятор: Вы можете открыть этот файл ( Polygenic 2A.txt ) и вычислить результаты для Фенотипов по признакам. Если скрестить кроликов с генотипами "DDDD" и "dddd", то все гибриды первого поколения будут иметь длину ушей равную 20 сантиметрам ( "DdDd" ). А в результате скрещивания гибридов первого поколения мы получим соотношение Фенотипов по признакам - 1:4:6:4:1.

Так как мы имеем дело с количественными признаками, то мы можем обозначить признаки в файле признаков только как числовые значения. В этом случае программа самостоятельно подсчитает длину ушей для каждого генотипа в потомстве и даст нам корректное соотношение Фенотипов по признакам. Это можно сделать двумя способами. Мы знаем, что доминантный аллель дает нам 7 сантиметров, а рецессивный аллель дает нам 3 сантиметра. Тогда мы сформируем файл признаков так:

D:7
d:3

{
длина:D d
длина:D d
}

Можно сделать и по другому. Длина для генотипа "dddd" равна 12 сантиметрам. Мы берем его как базовое значение для любого генотипа и для обозначения используем символ "*". Каждый доминантный аллель увеличивает длину на 4 сантиметра. Это значение будет добавляться к базовому значению. Тогда мы сформируем файл признаков так:

D:4
*:12

{
длина:D d
длина:D d
}

Вы можете открыть эти файлы ( Polygenic 2B.txt or Polygenic 2C.txt ) и вычислить результат для Фенотипов по признакам. Если скрестить кроликов гибридов первого поколения ("DdDd") то вы увидите такое же соотношение Фенотипов по признакам - 1:4:6:4:1.

И конечно так же как и в предыдущем примере вы можете решить эту генетическую проблему используя последний метод. Выберите пункт "Генотипы" и вы увидите, что от скрещивания гибридов первого поколения мы получим такое же соотношение. Вы также можете скомбинировать этот способ решения и использование файлов признаков. Как вы можете видеть представленные файлы признаков уже содержат необходимые для этого изменения.

Пример опушенности стебля ржи.

Рассмотрим еще один пример. В результате исследования нескольких тысяч растений ржи было установлено, что опушенность стебля у растений сильно варьирует - от 60 волосков на квадратный сантиметр до полного отсутствия опушенности. Оказалось, что этот признак контролируется тремя полигенами. Давайте обозначим доминантный аллель этого гена как "B", a рецессивный аллель как "b". И я хочу обратить ваше особое внимание на следующее условие: каждый доминантный ген в гомозиготном или гетерозиготном состоянии дает нам опушенность равную 20 волоскам на кубический сантиметр стебля. Что это значит? Это означает, что растения с генотипом "BB" и с генотипом "Bb" будут иметь одинаковый фенотип. Если в рассмотренных выше примерах соотношение для Феноитпов по признакам было эквивалентно простому соотношению по генотипам, то в данном случае это не так. В данном примере соотношение Феноитпов по признакам будет эквивалентно простому соотношению по фенотипам. Поэтому для получения правильных результатов мы должны отметить флажок "Из фенотипов" в программе (если вы этого не сделаете, то получите неверный ответ). Таким образом соотношение Феноитпов по признакам будет формироваться из соотношения по фенотипам. Это условие мы должны учитывать, когда мы записываем Файл признаков. Например растения с генотипами "BBbbbb" и "Bbbbbb" будут иметь опушеность равную 20 волоскам, растения с генотипами "BBBBbb" и "BbBbbb" равную 40 волоскам, а растения с генотипами "BBBBBB" и "BbBbBb" равную 60 волоскам. Таким образом один доминантный аллель в записи Файла признаков будет символизировать наличие как одного так и двух доминантных аллелей в одном локусе. И наш Файл признаков будет выглядеть так:

B B B:опушенность60
B B:опушенность40
B:опушенность20
b:без опушенности

{
опушенность:B b
опушенность:B b
опушенность:B b
}

Как и в предыдущем примере мы можем обозначить признаки в файле признаков как числовые значения. Необходимо пояснить, что признак отсутствия опушенности мы должны оставить в виде строкового значения. Конечно мы можем обозначить этот признак как 0 (ноль) и программа даст верное соотношение, но запись фенотипа будет не корректной (unknown). Поэтому в данном случае мы можем скомбинировать числовое и строковое значения и получить корректный результат. Наш Файл признаков будет выглядеть так:

B:20
*:без опушенности

{
опушенность:B b
опушенность:B b
опушенность:B b
}

Генетический калькулятор: Вы можете открыть эти файлы ( Polygenic 3A.txt or Polygenic 3B.txt ) и вычислить результат для Фенотипов по признакам. Если скрестить гибридные растения с генотипом "BbBbBb", то в результате мы получим соотношение Фенотипов по признакам 27:27:9:1. И конечно вы можете решить эту генетическую проблему используя последний метод. Только в данном случае нужно выбрать не пункт "Генотипы, а пункт "Фенотипы". Вы увидите такое же соотношение. Вы также можете скомбинировать этот способ решения и использование файлов признаков.

Пример длины колоса ячменя.

Когда мы не можем по условиям генетической задачи использовать одинаковые символы для обозначения полигенов, то обозначение признаков как числовые значения может существенно облегчить нам создание файла признаков. Рассмотрим это на примере длины стержня у ячменя. Стержень ячменного колоса состоит из сегментов. На этих сегментах располагаются колоски. Плотность и форма колоса зависят от длины каждого сегмента - чем он короче, тем плотнее колос. Этот признак контролируется четырьмя полигенами. Обозначим их как "A", "B", "C" и "D". У гомозиготной рецессивной линии с генотипом "aabbccdd" колос очень плотный. Длина одного сегмента равна 1.15 миллиметров. У гомозиготной доминантной линии с генотипом "AABBCCDD" колос рыхлый и сегменты длинные. Длина одного сегмента равна 3.33 миллиметра. Доминантный аллель гена "A" в гомозиготном или гетерозиготном состоянии увеличивает длину сегмента по сравнению с рецессивным на 0.16 миллиметров, "B" на 0.27 миллиметров, "C" на 0.82 миллиметра, "D" на 0.93 миллиметра. В данном случае гены оказывают различное влияние на признак и мы не можем обозначить их одним и тем же символом. Таким образом, например, длина для генотипа "AABBCCDD" складывается из суммы базового значения 1.15 и добавочных значений всех доминантных аллелей, то есть 1.15 + 0.16 + 0.27 + 0.82 + 0.93 = 3.33. Как базовое значение для любого генотипа мы берем длину сегмента для гомозиготной рецессивной линии с генотипом "aabbccdd". Теперь давайте запишем наш файл признаков. Для того , что бы он не был таким громоздким и сложным как в первом примере мы обозначим признаки как числовые значения:

A:0.16
B:0.27
C:0.82
D:0.93
*:1.15

{
длина:A a
длина:B b
длина:C c
длина:D d
}

Генетический калькулятор: Вы можете открыть этот файл ( Polygenic 4.txt ) и вычислить результат для Фенотипов по признакам. В данном случае, как и в предыдущем примере, растения с генотипом "AA" и с генотипом "Aa" будут иметь одинаковый фенотип. Поэтому для получения правильных результатов мы должны отметить флажок "Из фенотипов" в программе. Если скрестить гибридные растения с генотипом "BbBbBb", то в результате мы получим соотношение Фенотипов по признакам 81:27:27:27:27:18:9:9:9:9:3:3:3:3:1. Это соотношение очень похоже на соотношение по генотипам 81:27:27:27:27:9:9:9:9:9:9:3:3:3:3:1, но в данном случае растения с генотипами "A_bbccD_" и "aaB_C_dd" имеют общий фенотип. Поэтому в данном случае соотношение для Фенотипов по признакам не совпадает ни с соотношением по генотипам ни с соотношением по фенотипам.

В различных источниках полигенному наследованию уделяется не очень много внимания. Вероятно это связано с некоторыми сложностями в изучении полигенов. Между тем полигенное наследование является достаточно важной темой в генетике. В частности большое значение имеет этот тип наследования в селекции, так как многие признаки сельскохозяйственных растений и животных контролируются полигенами. Селекционеры пытаются вывести более молочных коров, более яйценоских кур или сорта кукурузы с большим числом зерен в початках. Я надеюсь, что возможности, которые дает генетический калькулятор для работы с полигенами смогут существенно облегчить вам решение практических проблем связанных с полигенным наследованием.

Хочешь больше интересных статей?

• Генетический калькулятор
• Как использовать генетический калькулятор
• Как записать родительские генотипы
• Как работать с файлами признаков
• Решетка Пеннета : практика и примеры
• Решение задач со сцепленным наследованием
• Решение задач со сцепленным с полом наследованием
• Решение задач с неполным и кодоминированием
• Решение задач с доминантным и рецессивным эпистазом
• Решение задач с нерасхождением хромосом
• Решение задач с полиплоидией